\documentclass[12pt,a4paper]{article}

% Настройки для работы с русским языком в XeLaTeX
\usepackage{fontspec} 
\usepackage{polyglossia} 
\setmainlanguage{russian}
\setotherlanguage{english}

% Базовые шрифты (используют стандартные системные шрифты)
\setmainfont{Times New Roman} 
\newfontfamily{\cyrillicfont}{Times New Roman}

% Математика и графика
\usepackage{amsmath, amssymb, amsfonts}
\usepackage{graphicx}

% Геометрия страницы
\usepackage{geometry}
\geometry{top=2cm, bottom=2cm, left=2.5cm, right=2cm}

% Списки и ссылки
\usepackage{enumitem}
\usepackage{hyperref}

% Схемы моделей
\usepackage{tikz}
\usetikzlibrary{arrows.meta}

\title{Кинетическая модель \textbf{№5} \\ NMDA-канала}
\author{Теоретический вывод}
\date{}

\begin{document}

\maketitle

\section{Схема модели}

\begin{center}
\begin{figure}[h!]
\centering
\begin{tikzpicture}[->, >=Stealth, node distance=2cm, thick]
    % Узлы (вещества)
    \node (O*) {$O^*$};
    \node (O_B) [right of=O*] {$O_B$};
    
    % Переходы (реакции)
    % Верхняя стрелка смещена на 2pt вверх, нижняя — на 2pt вниз
    \draw ([yshift=2pt]O*.east) -- ([yshift=2pt]O_B.west) node [midway, above] {$k_1[B]$};
    \draw ([yshift=-2pt]O_B.west) -- ([yshift=-2pt]O*.east) node [midway, below] {$k_2$};
\end{tikzpicture}
\end{figure}
\end{center}

\textbf{Обозначения:}
\begin{itemize}
    \item $O^*$ – открытый (проводящий) канал, связанный с агонистом
    \item $O_B$ – открытый заблокированный канал
    \item $[B]$ – концентрация блокатора (переменная)
    \item $k_1, k_2$ – константы связывания/диссоциации блокатора
\end{itemize}

\section{Дифференциальные уравнения}

Система обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающая изменение вероятности обнаружения канала в каждом состоянии, имеет вид:

\[
\begin{cases}
\dfrac{d[O^*]}{dt} = -k_1[B][O^*] + k_2[O_B] \\\\
\dfrac{d[O_B]}{dt} = k_1[B][O^*] - k_2[O_B]
\end{cases}
\]

Условие нормировки:
\[
[O^*] + [O_B] = 1
\]

\section{Решение системы дифференциальных уравнений}

\subsection{Матричная форма}

Система может быть записана как:
\[
\frac{d\mathbf{X}}{dt} = \mathbf{A} \mathbf{X},
\]
где 
\[
\mathbf{X} = \begin{pmatrix}
[O^*] \\ [O_B]
\end{pmatrix}; \; 
\mathbf{A} = \begin{pmatrix}
-k_1[B] & k_2 \\
k_1[B] & -k_2 \\
\end{pmatrix}
\]

\subsection{Нахождение собственных значений}

Решение ищется в виде 
\[
\mathbf{X}(t) = e^{At}C
\]

Собственные числа матрицы определяются как корни её характерестическим многочленом 
\[
\chi_A(\lambda)= |A-\lambda I| = k_1[B] \lambda + k_2 \lambda + \lambda^2 = 0
\]
\[\begin{cases}
    \lambda_1 = 0 \\
    \lambda_2 = -k_1[B] - k_2
\end{cases}\]

Собственные вектора определяются как базис решения 
\[A - \lambda_i I = 0\]

\[
    v_1 = \begin{pmatrix}\frac{k_2}{k_1[B]}\\1\end{pmatrix};\;
    v_2 = \begin{pmatrix}-1\\1\end{pmatrix}
\]

Тогда можно диаганализовать $A = (v_1, v_2) \cdot diag(\lambda_1, \lambda_2) (v_1, v_2)^{-1}$ и получить
\[
X(t) = P\exp(diag(\lambda_1, \lambda_2)t)C
\]

Имеем
\[
\begin{pmatrix}
    [O^*] \\ [O_B]
\end{pmatrix} = 
\begin{pmatrix}
    \frac{k_2}{k_1[B]} & -1 \\
    1 & 1
\end{pmatrix}
\begin{pmatrix}
    1 & 0 \\
    0 & e^{(-k_1[B] - k_2)t}
\end{pmatrix}
\begin{pmatrix}
    C_1 \\ C_2
\end{pmatrix}
\]

Или

\[\begin{cases}
    [O^*] = \frac{k_{2}}{k_{1}[B]}C_{1}-C_{2}e^{-(k_{1}[B]+k_{2})t} \\
    [O_B] = C_{1}+C_{2}e^{-(k_{1}[B]+k_{2})t}
\end{cases}\]

Константы определяются через начальное состояние

\[\begin{cases}
    [O^*](0) = \frac{k_{2}}{k_{1}[B]}C_{1}-C_{2} \\
    [O_B](0) = C_{1}+C_{2} \\
    [O^*](0) + [O_B](0) = 1
\end{cases}
;\;
\begin{cases}
    C_1 = \frac{k_{1}[B]}{k_{1}[B] + k_{2}} \\
    C_2 = \frac{k_2}{k_{1}[B] + k_{2}} - [O^*](0)
\end{cases}\]

Тогда имеем
\[[O^*](t) = \frac{k_2}{k_{1}[B] + k_{2}} + ([O^*](0) - \frac{k_2}{k_{1}[B] + k_{2}})e^{-(k_{1}[B]+k_{2})t}\]

\subsection{Ток через мембрану}
Величина тока пропорциональна концентрации открытых каналов

\[I(t) = I_{S} \cdot [O^*](t)\]

Где $I_{S}$ - это стационарный ток, максимального открытия каналов

\[\frac{I(t)}{I_{S}} = \frac{k_2}{k_{1}[B] + k_{2}} + ([O^*](0) - \frac{k_2}{k_{1}[B] + k_{2}})e^{-(k_{1}[B]+k_{2})t}\]

В процессе блокады, $[O^*](0) = 1$

\[\frac{I(t)_{on}}{I_{S}} = \frac{k_2}{k_{1}[B] + k_{2}} + \frac{k_1[B]}{k_{1}[B] + k_{2}}e^{-(k_{1}[B]+k_{2})t}\]

Введём обозначения

\[\begin{cases}
    A = \frac{k_{1}[B]}{k_{1}[B] + k_{2}} \\
    \tau_{on} = \frac{1}{k_{1}[B]+k_{2}} \\
    \tau_{off} = \frac{1}{k_2}
\end{cases}
\]

\[\frac{{I(t)}_{on}}{I_{S}} = (1-A) + Ae^{-t/\tau}\]

В процессе релаксации 
\[
\begin{cases}
    [O^*](0) = \lim_{t \to +\infty} \frac{{I(t)}_{on}}{I_{S}} = 1 - A \\
    [B] = 0
\end{cases}
\]

\[\frac{I(t)_{off}}{I_{S}} = 1 - Ae^{-t/\tau_off}\]

\section{Вычисление констант из экспериментальных данных}

\[\begin{cases}
    k_2 = \frac{1}{\tau_{s}}\\
    k_1 = \dfrac{\tau_{off} - \tau_{on}}{[B]\tau_{on}\tau_{off}}
\end{cases}\]
\end{document}